海濱生活的人往往有過(guò)沙灘拾貝的樂(lè)趣，內(nèi)陸長(zhǎng)大的人也常常捉過(guò)雨后的蝸牛，于是有不少人都注意到，幾乎所有的螺殼都向右旋轉(zhuǎn)，左旋的極其罕見(jiàn)——這就是一個(gè)著名的“眼皮子底下的學(xué)術(shù)難題”，即動(dòng)物左右軸向的進(jìn)化問(wèn)題。

螺殼是一個(gè)靜止的物體，并非真的存在左右運(yùn)動(dòng)，所以為了排除觀察方向帶來(lái)的分歧，軟體動(dòng)物研究中將螺殼的旋轉(zhuǎn)方向定義為螺頂朝上、螺殼拂面朝向觀察者時(shí)，螺殼開(kāi)口所在的側(cè)面方向：

左邊是左旋香螺，開(kāi)口在左側(cè)；右邊是渦螺，開(kāi)口在右側(cè)

根據(jù)目前的統(tǒng)計(jì)，軟體動(dòng)物門(mén)腹足綱，即各種螺、蝸牛、蛞蝓等，是全體生物中僅次于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)昆蟲(chóng)綱的第二大綱，有 6 到 8 萬(wàn)個(gè)物種，約占全體動(dòng)物界物種總數(shù)的 5%左右——但在已經(jīng)記錄的 3 萬(wàn)多個(gè)腹足綱動(dòng)物中，左旋的只略多于 1 千種，其中左旋的海螺少于 2%，左旋的蝸牛略多，約有 5%。

多種腹足綱軟體動(dòng)物，它們都是右旋

直接針對(duì)這一強(qiáng)烈不平衡的現(xiàn)象，較早認(rèn)為螺殼的旋轉(zhuǎn)方向與地球自轉(zhuǎn)有關(guān)，但這個(gè)假說(shuō)實(shí)在站不住腳：在螺殼這樣小的尺度上，科里奧利力的微弱影響根本不足討論，而且無(wú)論南半球還是北半球，都是右旋螺更多。

新西蘭的巨型食肉蝸牛，不但生活在南半球，而且是最大的陸生螺之一，但并沒(méi)有出現(xiàn)更多的左旋個(gè)體

而在目前的解釋中，我們更多地注意到螺殼旋向與繁殖之間的關(guān)系：如下圖所示，腹足綱的軟體動(dòng)物普遍采用這種側(cè)面扭合的方式交換精子，而腹足綱的軟體動(dòng)物不僅螺殼旋轉(zhuǎn)，連同生殖系統(tǒng)在內(nèi)的所有臟器也會(huì)一同旋轉(zhuǎn)，集中在身體的一側(cè)，所以就像螺絲和螺母那樣，一只螺幾乎只能和自己同樣旋向的螺交配。

一對(duì)交配中的蝸牛，它們雖然是雌雄同體，但必須異體受精

新腹足類(lèi)的典型外觀：生殖系統(tǒng)的開(kāi)口全都集中在旋向一側(cè)

這是一種有趣的現(xiàn)象，如此簡(jiǎn)單的性狀如果能直接影響繁殖，就一定會(huì)受到選擇壓力的影響：在一個(gè)螺類(lèi)種群中，如果存在旋向變異的少數(shù)個(gè)體，它的交配機(jī)會(huì)就將大大減少，進(jìn)而被自然選擇淘汰——這等效于一種非常強(qiáng)烈的性選擇，最終實(shí)現(xiàn)了種群內(nèi)部的“派系清洗”，同時(shí)也給螺殼旋向的最初來(lái)源提供了一種較清晰的假說(shuō)：

腹足綱雖然龐大，但全部源自晚寒武紀(jì)的一個(gè)元祖種群，這個(gè)元祖種群在進(jìn)化旋轉(zhuǎn)的螺殼時(shí)，交配問(wèn)題也日漸突出：“右旋派”和“左旋派”互相不能交配，卻占據(jù)完全相同的生態(tài)位，這必然形成激烈的競(jìng)爭(zhēng)，最后只有一方勝出——至于哪一方勝利，就是個(gè)隨機(jī)問(wèn)題了，就好像拋起的均勻硬幣必然以某一面落地，但是我們沒(méi)有必要分析菊花朝上的原因，如果再拋一次，保不齊就是“1”朝上。

從目前的化石來(lái)看，腹足綱的進(jìn)化歷程還算清晰：有殼軟體動(dòng)物元祖趴在海底，隨著體型增大，貝殼也逐漸隆起——這增加了傾倒或者被掠食者翻過(guò)來(lái)的危險(xiǎn)，于是那些貝殼生長(zhǎng)不均勻，盤(pán)成螺旋的個(gè)體反而幸存下來(lái)——此后的進(jìn)化逐漸增強(qiáng)這種適應(yīng)性，所有軟組織都不對(duì)稱了

而這種派系紛爭(zhēng)一旦決出勝負(fù)，就會(huì)千秋萬(wàn)代地保留下來(lái)，因?yàn)檫@種偏向在每一次繁殖中都能得到強(qiáng)化，所以右旋派直到今天都是主流，只有在那些極小的種群中，左旋派才可能因?yàn)殡S機(jī)突變局部翻盤(pán)，進(jìn)而建立一個(gè)新物種——如果這種假說(shuō)正確，我們很可能會(huì)發(fā)現(xiàn)左旋螺的基因多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于右旋螺。

但這也引發(fā)了另一種爭(zhēng)議：某些罕見(jiàn)種既有左旋的也有右旋的，它們通常不能交配，也就意味著它們存在著生殖隔離，那么是否意味著它們是兩個(gè)物種？進(jìn)一步的，那些右旋物種中的左旋突變個(gè)體，是否也要成為另一個(gè)物種？

長(zhǎng)旋螺屬的旋向很特別，既有左旋的也有右旋的，甚至有些種左旋右旋大致相等——它們因?yàn)檫@種罕見(jiàn)性狀而成為遺傳學(xué)和發(fā)育學(xué)的重要標(biāo)本

到目前為止，針對(duì)它們的研究還未充分展開(kāi)，我們甚至不大清楚同一個(gè)物種的兩個(gè)旋向是否生活在同一個(gè)種群內(nèi)。但一種較合理的解釋是，一個(gè)“物種”實(shí)際上意味著一個(gè)獨(dú)立的“基因庫(kù)”，如果旋向不同足以隔斷兩個(gè)群體的基因交流，那么它們就理應(yīng)區(qū)分為兩個(gè)物種；但那些零星的突變個(gè)體在組建起自己的基因庫(kù)之前，就不能稱為一個(gè)物種，而只能視為健康的畸形。